Ravitsemus – ajoituksella on väliä!

Vaikka juoksijan on nykyisin suhteellisen helppoa saada tietoa liittyen riittävään ja oikeanlaiseen ravinnonsaantiin, usein ravitsemuksesta puhuminen jää päivätasolle (puhutaan esimerkiksi energian tai hiilihydraattien kokonaissaannista per vuorokausi). Sinänsä tässä ei ole mitään vikaa ja on totta, että kokonaisuus ratkaisee. Mutta oletko tullut ajatelleeksi, että myös sillä, milloin syöt, voi olla kauaskantoisia vaikutuksia esimerkiksi hormonitoimintaasi ja vaikkapa siihen, kuinka hyvin suoriudut maratonista?

 

Riittävä energiansaatavuus on kaiken A ja O

Painonhallinnan ja ylipäänsä terveyden kannalta energiansaannin ja kulutuksen suhde on merkittävä seikka: kulutukseen nähden liian suuri energiansaanti johtaa useimmissa tapauksissa painon nousuun, kun taas kulutuksen alle jäävä energiansaanti aiheuttaa painonlaskua, vaikka toki poikkeustapauksiakin löytyy. Tosiaan, aina ei paino laske samaa tahtia kuin energiatasapainoyhtälö antaisi olettaa. Tällöin syy saattaa löytyä aineenvaihdunnan sopeutumisesta alhaiseen energiansaantiin. Toisin sanoen, elimistö pihtaa energiankulutusta ja käyttää elintoimintoihin laskennallista vähemmän energiaa.

Nykyisin puhutaan yhä enemmän energiansaatavuudesta, ja sitä termiä itsekin suosin energiatasapainon sijasta. Energiansaatavuus kuvastaa sitä energiamäärää, joka elimistölle jää liikunnan aiheuttaman energiankulutuksen jälkeen käytettäväksi elintärkeisiin toimintoihin (esim. lisääntyminen ja hengittäminen). Lukema suhteutetaan yksilön rasvattomaan painokiloon, eli aineenvaihdunnallisesti aktiiviseen, energiaa kuluttavaan massaan. Kun energiansaatavuus laskee tarpeeksi alas (naisilla <30 kcal/kg rasvatonta painokiloa kohden, miehillä noin <25 kcal/kg rasvatonta painokiloa kohden) monet elintoiminnot ottavat tästä nokkiinsa: sukupuolihormonitasot alkavat laskea ja etenkin naisilla tämä johtaa luuston heikkenemiseen; palautuminen ja kehittyminen heikkenevät, vastustuskyky laskee, jne. Päivä- ja viikkotasolla riittävä energiansaatavuus on siten yksi keskeisimmistä tekijöistä, joka urheilijan ja valmentajan on huomioitava optimaalisen harjoitusvasteen ja kehittymisen turvaamiseksi.

Tasainen energiansaanti turvaa terveyden

Päivittäisen kokonaisenergiansaannin lisäksi myös se, kuinka ravinnosta saatu energia jakautuu pitkin päivää, on syytä huomioida. Miksi näin? Ensinnäkin, tasaisesti päivän varrelle ajoitetut ateriat ja välipalat parantavat kokonaisvaltaista jaksamista ja ehkäisevät massiivisen aterian aiheuttamaa ähkyä. Tasainen ateriarytmi voi myös suojella lihasmassaa painonpudotuksen aikana. Toiseksi, tasainen energiansaanti pitkin päivää edesauttaa optimaalisen kehonkoostumuksen ja hormonitoiminnan saavuttamista ja/tai ylläpitoa. Sitä vastoin suuret (enemmän kuin 300kcal/h) ”energiavajepiikit” päivän sisällä korreloivat korkeamman kehon rasvaprosentin sekä alentuneiden sukupuolihormoneiden, lepoaineenvaihdunnan sekä korkeamman stressihormoni kortisolin kanssa.

Yksi mahdollinen selitys ilmiölle on elimistön sopeutuminen energia- ja hiilihydraattivajeeseen, eli sama kaava kuin päivittäisen energiansaannin kohdalla. Mielenkiintoista on se, että jo hyvin lyhyet energiavajejaksot (esim. kova pitkä lenkki jonka jälkeen useampi tunti ennen varsinaista ateriaa) näyttäisivät vaikuttavan epäedullisesti kehonkoostumukseen ja hormoni/aineenvaihdunnalliseen terveyteen. Monet juoksijat ja urheilijat ylipäätään syövät valtaosan, joskus jopa puolet päivän kokonaisenergiansaannista, päivän viimeisellä aterialla. Vaikka tällä tavalla saatetaan pelastaa päiväkohtainen energiansaatavuus, energiansaannin jakaminen tasaisemmin pitkin päivää olisi kehonkoostumuksen ja terveyden näkökulmasta huomattavasti suotavampi ajatus.

Hiilihydraateista laatua harjoituksiin

Jokainen juoksija on varmasti tietoinen hiilihydraattien merkityksestä suorituskyvylle. Lyhyt kertaus lienee kuitenkin paikallaan. Hiilihydraatit ovat elimistön tärkein polttoaine kovatehoisessa (teho yli 75% maksimaalisesta hapenkulutuksesta) liikunnassa, sillä rasvoista ei näillä tehoilla saada tuotettua energiaa riittävän nopeasti. Aktiivisen kuntojuoksijan hiilihydraattien tarve voi liikkua 5-7g/kg/vrk välimaastossa, riippuen harjoitusmääristä ja päivän muista aktiviteeteista. Huippujuoksija saattaa kasata ruokavaliostaan pitkin päivää jopa tuplasti tämän verran, usein kuitenkin 8-10g/kg/vrk, toki riippuen harjoitusmääristä ja harjoitus/kilpailukauden ajankohdasta. Hiilihydraattien riittävä kokonaissaanti turvaa päivittäisen harjoituksissa jaksamisen ja palautumisen sekä tukee vastustuskykyä ja terveyttä monipuolisesti.

Hiilihydraattien ajoittaminen harjoitusten ympärille on kaikista tärkein tekijä harjoitusvasteen ja harjoitusten laadun takaamiseksi. Riittävä määrä hiilihydraattipitoista ruokaa muutama tunti ennen laatuharjoitusta (esim. tonnin vedot, mäkitreeni, tai pitkä 2h lenkki) takaa laadukkaan, kovatehoisen harjoituksen. Hiilihydraattien nauttiminen harjoituksen aikana, ja etenkin pitkän kovatehoisen juoksun aikana, ylläpitää tehoja ja ennen kaikkea auttaa ruoansulatuselimistöä sopeutumaan juoman/ravinnonsaantiin suorituksen aikana. Tämä on ensiarvoisen tärkeää silloin, kun tavoitteena on maraton tai jopa tätä pidemmät matkat: tällöin kilpailun aikainen tankkaus alkaa jo muutama kuukausi ennen itse kisapäivää kun elimistöä valmistetaan sietämään ravintoa suorituksen aikana. Toisaalta hiilihydraatteja tarvitaan myös palautumiseen: lihasten hiilihydraatti eli glykogeenivarastot saattavat tyhjentyä kovatehoisen/pitkän harjoituksen myötä lähes täysin, ja tällöin sopiva määrä hiilihydraattipitoista ruokaa (1-1.2g/kg/h) palautumisvaiheessa on syytä varmistaa. Jos seuraava harjoitus on alle 24 tunnin sisällä, palautumisravitsemuksen merkitys korostuu. Jos palautumisaika on pidempi, aterian ajoituksen merkitys ei ole yhtä suuri, kunhan hiilihydraatteja syödään riittävästi päivän aikana.

Hiilihydraattien rajoittaminen – kaksiteräinen miekka?

Toisinaan treeni voidaan tehdä vähillä hiilihydraateilla/alhaisilla glykogeenivarastoilla, tai vaihtoehtoisesti hiilihydraattien saantia voidaan rajoittaa kovatehoisen harjoituksen jälkeen. Tutkimusten mukaan tällainen strategia edesauttaa solutason harjoitusvasteen maksimointia ja mahdollisesti myös nostaa suorituskykyä ajan myötä. Elimistö kokee hiilihydraattien puutteen ylimääräisenä stressitekijänä, ja tämä tehostaa esimerkiksi mitokondrioiden (solujen energiavoimaloiden) uudismuodostusta sekä rasva-aineenvaihdunnassa tärkeiden entsyymien toimintaa enemmän verrattuna harjoitukseen, joka olisi tehty runsailla hiilihydraateilla. Käytännössä hiilihydraattien rajoittaminen harjoituksen ympärillä vaikuttaa samoin kun vähähappisessa ilmassa (vuoristossa) harjoittelu: samalla teholla/vauhdilla liikuttaessa elimistössä vallitsee toisaalta itse harjoituksen ja toisaalta ympäristön (hapen puute tai hiilihydraattien puute) aikaansaama aineenvaihdunnallinen kuormitustila.

Hiilihydraattien rajoittaminen tuo mukanaan haasteita. Kun harjoitus aloitetaan tyhjillä glykogeenivarastoilla tai paastotilassa, tämä saa aikaan suurentuneen tulehdusvasteen elimistössä. Seurauksena saattaa olla mm. rauta-aineenvaihdunnan estyminen ja lisääntynyt luuston hajotus (katabolia). Lisäksi ylikuormituksen riski on suurempi ja kaiken kaikkiaan palautuminen ja jaksaminen heikompaa. Urheilija saattaa myös olla alttiimpi sairastumisille ja loukkaantumisille. Etenkin jo valmiiksi hoikan urheilijan paino saattaa pudota tahtomatta.

On hyvä huomioida, että vaikka tutkimukset kovasti puhuvatkin alhaisilla hiilihydraattiensaatavuudella harjoittelun hyödyistä, ei näitä ole vielä onnistuttu osoittamaan huipputason kestävyysurheilijoilla. Kaikkia harjoituksia ei toki ole tarkoitus tällä tapaa toteuttaa, eikä myöskään jatkuvasti. Tämä strategia toimii parhaimmin puhtaasti harjoituskaudella ja silloin, kun palautumiselle on riittävästi aikaa ja urheilijan terveydentila on hyvillä kantimilla.

Proteiineja tasaiseen tahtiin, rautaa strategisesti

Energian ja hiilihydraattien lisäksi myös muun ravinnon ajoitus kannattaa huomioida. Proteiinit ovat tärkeitä myös juoksijalle (entsyymit ja hemoglobiini ovat proteiineja!), ja niitä olisi hyvä saada tasaisesti pitkin päivää (20-30g proteiinia noin 3-4 tunnin välein). Proteiinien merkitys korostuu etenkin silloin, kun energian tai hiilihydraattien saanti on alhaista.

Ravintolisistä rauta on tuttu monelle kestävyysurheilijalle. Sen lisäksi että tietyt ruoka-aineet (mm. maitotuotteet, täysjyväviljat, kahvi ja tee) heikentävät raudan imeytymistä, myös urheilu voi vaikuttaa asiaan. Tutkimusten mukaan kovatehoinen tai matalilla hiilihydraattivarastoilla harjoittelu lisää hepcidin hormonin eritystä maksasta. Tämä hormoni estää raudan imeytymisen, joten parhaan hyödyn saamiseksi rautalisä kannattaa ajoittaa ainakin muutama tunti ennen tai vähintään 6h kyseisten harjoitusten jälkeen. Monet urheilijat tapaavat myös jakaa rautalisän kahteen osaan: yksi annos aamulla ja yksi illalla. Viime aikaisten tutkimusten mukaan tällainen toimintamalli saattaa kuitenkin lisätä hepcidinin pitoisuuksia veressä. Parempi annosteluprotokolla saattaisikin olla kerran päivässä tai kerran kahdessa päivässä (sama annos kuin kerran päivässä), jolloin imeytymisen pitäisi olla tehokkaampaa.

 

Viisi askelta ravitsemuksen oikeaoppiseen ajoittamiseen:

1. Pidä aina tavoitteesi mielessä: tavoitteesi määrittää sen, millainen ravintostrategia sinulle kulloinkin sopii. Vinkki: konsultoi tarvittaessa urheiluravitsemuksen asiantuntijaa.
2. Kun tavoitteena on laadukas harjoittelu ja hyvä terveys, painota energian ja hiilihydraattien saantia harjoitusten ympärillä. Jos mahdollista, pyri pitämään energiansaanti tasaisena pitkin päivää. Vinkki: vähemmän kuitua sisältävät hiilihydraattipitoiset ruoka-aineet (banaani, vaalea leipä tai pasta) sopivat parhaiten ennen treeniä; harjoittele tankkausta treenin aikana jos tavoitteenasi on juosta maraton; treenin jälkeen voit vapaasti valita hiilihydraatin lähteen. Tavoittele 1-4 g/kg hiilihydraatteja noin 1-4 tuntia ennen treeniä ja ainakin 1g/kg tunnin sisällä kovatehoisen treenin päättymisestä. Treenin aikana 30-60g/h hiilareita.
3. Jos tavoitteena on tehostaa harjoitusvastetta, voit kokeilla hiilihydraattien rajoittamista harjoituksen ympärillä: kokeile varoen ja harkitusti – älä mene liiallisuuksiin! Vinkki: Kun hiilareita on vähemmän, ota energiaa kofeiinista ja kylläisyyttä proteiineista.
4. Muista myös muut ravintoaineet ja ravintolisät. Proteiineja on hyvä saada tasaisesti pitkin päivää. Rautalisä kannattaa ottaa ainakin 6 tuntia kovan harjoituksen jälkeen ja mieluummin kerran kuin kahdesti päivässä imeytymisen optimoimiseksi.
5. Vaikka ajoituksella on väliä, muista, että loppupeleissä keskeisintä on riittävä päivittäinen energiansaatavuus ja hiilihydraattiensaanti.

 

 

 

 

 

Lähteet:

(1)     Burke, L. M. (2010). Fueling strategies to optimize performance: training high or training low? Scandinavian Journal of Medicine & Science in Sports, 20 Suppl 2, 48-58. doi:10.1111/j.1600-0838.2010.01185.x [doi]

(2)     Thomas, D. T., Erdman, K. A., & Burke, L. M. (2016). Position of the Academy of Nutrition and Dietetics, Dietitians of Canada, and the American College of Sports Medicine: Nutrition and Athletic Performance. Journal of the Academy of Nutrition and Dietetics, 116(3), 501-528. doi:10.1016/j.jand.2015.12.006 [doi]

(3)     Van Proeyen, K., Szlufcik, K., Nielens, H., Ramaekers, M., & Hespel, P. (2011). Beneficial metabolic adaptations due to endurance exercise training in the fasted state. Journal of Applied Physiology, 110, 236-245.

(4)     Yeo, W. K., Paton, C. D., Garnham, A. P., Burke, L. M., Carey, A. L., & Hawley, J. A. (2008). Skeletal muscle adaptation and performance responses to once a day versus twice every second day endurance training regimens. Journal of Applied Physiology (Bethesda, Md.: 1985), 105(5), 1462-1470. doi:10.1152/japplphysiol.90882.2008 [doi]

(5)     De Bock, K., Derave, W., Eijnde, B. O., Hesselink, M. K., Koninckx, E., Rose, A. J., . . . Hespel, P. (2008). Effect of training in the fasted state on metabolic responses during exercise with carbohydrate intake. Journal of Applied Physiology (Bethesda, Md.: 1985), 104(4), 1045-1055. doi:10.1152/japplphysiol.01195.2007 [doi]

(6)     Hansen, A. K., Fischer, C. P., Plomgaard, P., Andersen, J. L., Saltin, B., & Pedersen, B. K. (2005). Skeletal muscle adaptation: training twice every second day vs. training once daily. Journal of Applied Physiology (Bethesda, Md.: 1985), 98(1), 93-99. doi:10.1152/japplphysiol.00163.2004 [doi]

(7)     Hulston, C., Venables, M., Mann, C., Martin, C., Philp, A., Baar, K., & Jeukendrup, A. (2010). Training with low muscle glycogen enhances fat metabolism in well-trained cyclists. Medicine & Science in Sports & Exercise, 42(11), 2046-2055.

(8)     Morton, J. P., Croft, L., Bartlett, J. D., Maclaren, D. P., Reilly, T., Evans, L., . . . Drust, B. (2009). Reduced carbohydrate availability does not modulate training-induced heat shock protein adaptations but does upregulate oxidative enzyme activity in human skeletal muscle. Journal of Applied Physiology (Bethesda, Md.: 1985), 106(5), 1513-1521. doi:10.1152/japplphysiol.00003.2009 [doi]

(9)     Bartlett, J. D., Louhelainen, J., Iqbal, Z., Cochran, A. J., Gibala, M. J., Gregson, W., . . . Morton, J. P. (2013). Reduced carbohydrate availability enhances exercise-induced p53 signaling in human skeletal muscle: implications for mitochondrial biogenesis. American Journal of Physiology.Regulatory, Integrative and Comparative Physiology, 304(6), R450-8. doi:10.1152/ajpregu.00498.2012 [doi]

(10)   Psilander, N., Frank, P., Flockhart, M., & Sahlin, K. (2013). Exercise with low glycogen increases PGC-1α gene expression in human skeletal muscle. European Journal of Applied Physiology, 113, 951-963.

(11)   Cox, G. R., Clark, S. A., Cox, A. J., Halson, S. L., Hargreaves, M., Hawley, J. A., . . . Burke, L. M. (2010). Daily training with high carbohydrate availability increases exogenous carbohydrate oxidation during endurance cycling. Journal of Applied Physiology (Bethesda, Md.: 1985), 109(1), 126-134. doi:10.1152/japplphysiol.00950.2009 [doi]

(12)   Jeukendrup, A. E. (2017). Training the Gut for Athletes. Sports Medicine (Auckland, N.Z.), 47(Suppl 1), 101-110. doi:10.1007/s40279-017-0690-6 [doi]

(13)   Marquet, L. A., Brisswalter, J., Louis, J., Tiollier, E., Burke, L. M., Hawley, J. A., & Hausswirth, C. (2016). Enhanced Endurance Performance by Periodization of Carbohydrate Intake: ”Sleep Low” Strategy. Medicine and Science in Sports and Exercise, 48(4), 663-672. doi:10.1249/MSS.0000000000000823 [doi]

(14)   Marquet, L. A., Hausswirth, C., Molle, O., Hawley, J. A., Burke, L. M., Tiollier, E., & Brisswalter, J. (2016). Periodization of Carbohydrate Intake: Short-Term Effect on Performance. Nutrients, 8(12), E755. doi:E755 [pii]

(15)   Coyle, E. F., Hagberg, J. M., Hurley, B. F., Martin, W. H., Ehsani, A. A., & Holloszy, J. O. (1983). Carbohydrate feeding during prolonged strenuous exercise can delay fatigue. Journal of Applied Physiology: Respiratory, Environmental and Exercise Physiology, 55(1 Pt 1), 230-235.

(16)   Keller, C., Steensberg, A., Pilegaard, H., Osada, T., Saltin, B., Pedersen, B. K., & Neufer, P. D. (2001). Transcriptional activation of the IL-6 gene in human contracting skeletal muscle: influence of muscle glycogen content. FASEB Journal : Official Publication of the Federation of American Societies for Experimental Biology, 15(14), 2748-2750. doi:10.1096/fj.01-0507fje [doi]

(17)   Febbraio, M. A., Steensberg, A., Keller, C., Starkie, R. L., Nielsen, H. B., Krustrup, P., . . . Pedersen, B. K. (2003). Glucose ingestion attenuates interleukin-6 release from contracting skeletal muscle in humans. The Journal of Physiology, 549(Pt 2), 607-612. doi:10.1113/jphysiol.2003.042374 [doi]

(18)   Badenhorst, C. E., Dawson, B., Cox, G. R., Laarakkers, C. M., Swinkels, D. W., & Peeling, P. (2015). Acute dietary carbohydrate manipulation and the subsequent inflammatory and hepcidin responses to exercise. European Journal of Applied Physiology, 115(12), 2521-2530. doi:10.1007/s00421-015-3252-3 [doi]

(19)   Gleeson, M., Nieman, D. C., & Pedersen, B. K. (2004). Exercise, nutrition and immune function. Journal of Sports Sciences, 22(1), 115-125. doi:10.1080/0264041031000140590 [doi]

(20)   Cermak, N. M., & van Loon, L. J. (2013). The use of carbohydrates during exercise as an ergogenic aid. Sports Medicine (Auckland, N.Z.), 43(11), 1139-1155. doi:10.1007/s40279-013-0079-0 [doi]

(21)   Stellingwerff, T., & Cox, G. R. (2014). Systematic review: Carbohydrate supplementation on exercise performance or capacity of varying durations. Applied Physiology, Nutrition, and Metabolism = Physiologie Appliquee, Nutrition Et Metabolisme, 39(9), 998-1011. doi:10.1139/apnm-2014-0027 [doi]

(22)   Achten, J., Halson, S. L., Moseley, L., Rayson, M. P., Casey, A., & Jeukendrup, A. E. (2004). Higher dietary carbohydrate content during intensified running training results in better maintenance of performance and mood state. Journal of Applied Physiology (Bethesda, Md.: 1985), 96(4), 1331-1340. doi:10.1152/japplphysiol.00973.2003 [doi]

(23)   Halson, S. L., Lancaster, G. I., Achten, J., Gleeson, M., & Jeukendrup, A. E. (2004). Effects of carbohydrate supplementation on performance and carbohydrate oxidation after intensified cycling training. Journal of Applied Physiology (Bethesda, Md.: 1985), 97(4), 1245-1253. doi:10.1152/japplphysiol.01368.2003 [doi]

(24)   Steensberg, A., Febbraio, M. A., Osada, T., Schjerling, P., van Hall, G., Saltin, B., & Pedersen, B. K. (2001). Interleukin-6 production in contracting human skeletal muscle is influenced by pre-exercise muscle glycogen content. The Journal of Physiology, 537(Pt 2), 633-639. doi:PHY_12873 [pii]

(25)   Costa, R. J. S., Miall, A., Khoo, A., Rauch, C., Snipe, R., Camoes-Costa, V., & Gibson, P. (2017). Gut-training: the impact of two weeks repetitive gut-challenge during exercise on gastrointestinal status, glucose availability, fuel kinetics, and running performance. Applied Physiology, Nutrition, and Metabolism, 42(5), 547-557. doi:10.1139/apnm-2016-0453 [doi]

(26)   Guo, B., Zhang, Z. K., Liang, C., Li, J., Liu, J., Lu, A., . . . Zhang, G. (2017). Molecular Communication from Skeletal Muscle to Bone: A Review for Muscle-Derived Myokines Regulating Bone Metabolism. Calcified Tissue International, 100(2), 184-192. doi:10.1007/s00223-016-0209-4 [doi]

(27)   Scott, J. P., Sale, C., Greeves, J. P., Casey, A., Dutton, J., & Fraser, W. D. (2012). Effect of fasting versus feeding on the bone metabolic response to running. Bone, 51(6), 990-999. doi:10.1016/j.bone.2012.08.128 [doi]

(28)   de Sousa, M. V., Pereira, R. M., Fukui, R., Caparbo, V. F., & da Silva, M. E. (2014). Carbohydrate beverages attenuate bone resorption markers in elite runners. Metabolism: Clinical and Experimental, 63(12), 1536-1541. doi:10.1016/j.metabol.2014.08.011 [doi]

(29)   Sale, C., Varley, I., Jones, T. W., James, R. M., Tang, J. C., Fraser, W. D., & Greeves, J. P. (2015). Effect of carbohydrate feeding on the bone metabolic response to running. Journal of Applied Physiology (Bethesda, Md.: 1985), 119(7), 824-830. doi:10.1152/japplphysiol.00241.2015 [doi]

(30)   Townsend, R., Elliott-Sale, K. J., Currell, K., Tang, J., Fraser, W. D., & Sale, C. (2017). The Effect of Postexercise Carbohydrate and Protein Ingestion on Bone Metabolism. Medicine and Science in Sports and Exercise, doi:10.1249/MSS.0000000000001211 [doi]

(31)   Peeling, P., Dawson, B., Goodman, C., Landers, G., & Trinder, D. (2008). Athletic induced iron deficiency: new insights into the role of inflammation, cytokines and hormones. European Journal of Applied Physiology, 103(4), 381-391. doi:10.1007/s00421-008-0726-6 [doi]

(32)   Helms, E. R., Fitschen, P. J., Aragon, A. A., Cronin, J., & Schoenfeld, B. J. (2015a). Recommendations for natural bodybuilding contest preparation: resistance and cardiovascular training. The Journal of Sports Medicine and Physical Fitness, 55(3), 164-178. doi:R40Y9999N00A140056 [pii]

(33)   Lane, S. C., Areta, J. L., Bird, S. R., Coffey, V. G., Burke, L. M., Desbrow, B., . . . Hawley, J. A. (2013). Caffeine ingestion and cycling power output in a low or normal muscle glycogen state. Medicine and Science in Sports and Exercise, 45(8), 1577-1584. doi:10.1249/MSS.0b013e31828af183 [doi]

(34)   Taylor, C., Bartlett, J. D., van de Graaf, C. S., Louhelainen, J., Coyne, V., Iqbal, Z., . . . Morton, J. P. (2013). Protein ingestion does not impair exercise-induced AMPK signalling when in a glycogen-depleted state: implications for train-low compete-high. European Journal of Applied Physiology, 113(6), 1457-1468. doi:10.1007/s00421-012-2574-7 [doi]

(35)   Haakonssen, E. C., Ross, M. L., Knight, E. J., Cato, L. E., Nana, A., Wluka, A. E., . . . Burke, L. M. (2015). The effects of a calcium-rich pre-exercise meal on biomarkers of calcium homeostasis in competitive female cyclists: a randomised crossover trial. PloS One, 10(5), e0123302. doi:10.1371/journal.pone.0123302 [doi]

(36)   Raysmith, B. P., & Drew, M. K. (2016). Performance success or failure is influenced by weeks lost to injury and illness in elite Australian Track and Field athletes: a 5-year prospective study. Journal of Science and Medicine in Sport, doi:10.1016/j.jsams.2015.12.515

(37)   Stoffel, NU., Cercamondi, CI., Brittenham, G., Zeder, C., Geurts-Moespot, A.J., Swinkels, D.W., . . . Zimmermann, M. B. (2017). Iron absorption from oral iron supplements given on consecutive versus alternate days and as single morning doses versus twice-daily split dosing in iron-depleted women: two open-label, randomised controlled trials. Lancet Haematol. Nov;4(11):e524-e533. doi: 10.1016/S2352-3026(17)30182-5. Epub 2017 Oct 9.

 
Juttu on julkaistu Juoksija-lehdessä 6/2018, joka löytyy Juoksijan lehtiarkistosta www.juoksija-lehti.fi/lehtiarkisto/

Liikuntaravitsemuksen jaksottaminen – podcast

Vierailin joulun alla Newton Physics Finlandin podcastissa juttelemassa vanhan opiskelukaverin, nykyään Newtonin liikuntafysiologin ja päävalmentajan LitM Petri Jalangon kanssa liikuntaravitsemuksesta ja etenkin hiilihydraattien jaksottamisesta kestävyysharjoittelussa. Kerron perusjuttujen lisäksi juuri julkaistusta tutkimuksestamme sekä parista vielä julkaisemattomasta tutkimuksesta. Käväise kuuntelemassa podcast täältä!

Ravintomanipulaatioilla lisää kestävyyttä? Osa III: Rasvadieetti

Rasvoista on tullut muutaman viime vuoden aikana muoti-ilmiö. Puhutaan karppauksesta, VHH:sta ja paleosta, kaikki erilaisia mutta toisiaan yhdistäviä siinä mielessä, että ainakin jossain määrin hiiihydraatteja vältellään ja rasvoja suositaan. Kuinka onkaan kestävyysurheilussa, jossa perinteisesti hiilihydraatit ovat olleet korostetuin ravintoaine? Voiko kovaa harjoitteleva kestävyysurheilija pärjätä ilman päivittäistä pasta-annostaan? Tässä artikkelissa pureudutaan rasvadieetin hyötyihin ja haittoihin – tietenkin kestävyysurheilijan näkökulmasta käsin.

Kestävyysharjoittelu saa tunnetusti aikaan muutoksia solujen aineenvaihdunnassa muun muassa parantamalla elimistön kykyä käyttää rasvoja energiaksi. Tämän seurauksena lihasglykogeenin tarve liikunnan aikana vähenee ja sitä säästyy suorituksen myöhemmille vaiheille, millä on suorituksen kannalta edullisia vaikutuksia. Rasva-aineenvaihdunnan tehostuminen on seurausta muun muassa mitokondrioiden suuremmasta tilavuudesta ja entsymaattisesta aktiivisuudesta submaksimaalisen (60-85% VO2max:sta) suorituksen aikana.

Rasvadieetin aikana suorituksen teho laskee

Siinä missä glykogeenivarastot ovat rajalliset ja riittävät korkeintaan noin 90min suorituksen ajaksi, on rasvoja lähestulkoon rajaton määrä varastossa rasvakudoksessa ja myös jonkin verran lihasten sisäisissä rasvavarastoissa. Urheilijalla, jolla on erittäin matala rasvaprosentti, on siltikin riittävästi rasvaa kehossaan usean tunnin, jopa päivän, suorituksen ajaksi. Lisäksi hyväkuntoisilla urheilijoilla lihasten sisäisistä rasvavarastoista saatavan energian määrä voi yltää lihasglykogeenin tasolle.

Voisikin ajatella, että rasvojen hapetuksen tehostaminen parantaisi kestävyysominaisuuksia ja olisi edullista kilpailuissa. Näin ei kuitenkaan välttämättä ole, sillä tutkimuksissa havaitut solutason muutokset rasvojen kuljetuksessa lihassolujen mitokondrioihin ja hapetuksessa energiaksi eivät ole aina siirtyneet itse suoritukseen. Joskus on havaittu jopa suorituksen heikentymistä.

Kuten varmasti moni tietääkin, rasvojen käyttöönottoa rajoittaa suorituksen teho. Jos rasvat ovat pääasiallinen energianlähde, on suorituksen tehoa pakko laskea, sillä rasvojen hapetus on hitaampaa kuin hiilihydraattien. Matalampi teho harjotuksissa ei ehkä ole hyvä asia, etenkään silloin kun olisi tarkoitus harjoitella oikeasti kovaa. Harjoitusvaste saattaa tuolloin jäädä suboptimaaliseksi.

Lisäksi urheilija saattaa väsyä ja ajaa itsensä ylikuormitustilaan, sillä matalilla hiilihydraattivarastoilla harjoittelu tuo useimmiten mukanaan kohonneet stressihormonitasot ja madaltuneen vastustuskyvyn. Varsinkin kilpailuihin on tärkeää lähteä hyvin tankanneena, jottei suoritus tyssää heti alkuunsa.

Rasvadieetti 5-14 vrk ennen kilpailua saattaa toimia

Lyhytaikaiset rasvadieetit vaikuttavat tutkimusten mukaan rasva-aineenvaihduntaan samalla tavoin kuin kestävyysharjoittelukin. ”Rasva-adaptaatiolla” viitataan tilanteeseen, jossa kestävyysurheilija noudattaa 5-14 päivän ajan runsasrasvaista, vähän hiilihydraatteja sisältävää ruokavaliota (70% energiasta rasvoista, 15% hiilihydraateista). Samaan aikaan jatketaan normaalia harjoittelua, sekä matala- että kovatehoista totuttuun tapaan. Rasva-adaptaatio voidaan suorittaa sellaisenaan, tai se voidaan yhdistää kilpailuun valmistavaan muutaman päivän hiilihydraattitankkausjaksoon (1-3 pv, 15% rasvoja, 70% hh).

Verrattuna hiilihydraattipainotteiseen ruokavalioon, edellä mainittu yhdistelmädieetti (rasva-adaptaatio -> hiilihydraattitankkaus) lisää kehon kykyä käyttää rasvoja energiaksi ja vähentää glykogeenin hajotusta tulevan suorituksen aikana. Rasva-adaptaatio poikkeaa kestävyysharjoittelun aikaansaamista vasteista siten, että kyky hapettaa rasvoja kasvaa ilman muutosta mitokondrioiden toiminnassa. Muut, osin vielä selvittämättömät mekanismit, ovat siis muutosten takana.

Rasva-adaptaatio ja sitä välittömästi seuraava muutaman päivän hiilihydraattitankkaus mahdollistaa sen, että rasvojen hapetus säilyy rasvadieetin jälkeen tehostuneena samalla kun glykogeenivarastot saadaan täytettyä ennen kilpailua. Teorian mukaan kilpailun alussa elimistö sitten kykenisi polttamaan rasvoja paremmin energiaksi ja hiilihydraattien tarve siirtyisi entistä myöhemmille vaiheille esimerkiksi maratonia. Ja sitten kun hiilihydraatteja tarvittaisiin, täydet glykogeenivarastot riittäisivät pitkälle.

Kestävyysurheilija tarvitsee hiilihydraatteja

Lihasten kyky käyttää rasvoja energiaksi lisääntyy rasvadieetin seurauksena, mutta yksilölliset erot ovat suuria: joku hyötyy menetelmästä enemmän kuin toinen. Rasvadieetti heikentää hiilihydraattiaineenvaihdunnan kannalta tärkeiden entsyymien aktiivisuutta, millä on luultavasti haitallisia vaikutuksia kovatehoiseen suoritukseen. Harjoitusten teho laskee, jos hiilihydraatteja ei ole saatavilla riittävästi, mistä edelleen seuraa, että harjoitusvaste on pienempi ja siten kehittyminen hidasta.

Vaikka lyhyt hiilaritankkaus rasvajakson jälkeen säilyttääkin melko hyvin rasva-aineenvaihdunnassa tapahtuneet muutokset, pysyy rasvojen hiilihydraattiaineenvaihduntaa estävä vaikutus vielä hiilihydraattitankkauksen jälkeenkin, mikä heikentää kovatehoisen suorituksen tehoa. Tämä lienee huono uutinen kaikille lyhyemmillä kestävyysmatkoilla kilpaileville, varsinkin jos kilpailussa teho on lähellä maksimaalista hapenottokykyä (90-100% VO2max:sta) kuten on monilla ratamatkoilla.

Kestävyysurheilija tarvitsee hiilihydraatteja, paitsi energiaksi myös moniin muihin tehtäviin. Vastustuskyky ja keho muutenkin ovat kovilla vähähiilihydraattisen ruokavalion aikana. Rasitusvammojen ja infektioiden riski on koholla stressitilanteessa, jollaiseksi voidaan lukea myös hiilihydraattien riittämätön saanti.

Runsaasti rasvaa ja niukasti hiilihydraatteja sisältävä ruokavalio ei ole pitkällä aikavälillä sopiva kovaa harjoittelevalle urheilijalle. Rasva-adaptaatiota voidaankin tutkimusten perusteella suositella ainoastaan kokeneille urheilijoille, ja heillekin vain jaksottaisesti toteutettuna. Lisäksi kuten muissakin ravintokikkailuissa, on menetelmää tärkeää testata hyvissä ajoin ennen tärkeää kilpailua.

Lähteet:

Yeo et al. 2011. Fat adaptation in well-trained athletes: effects on cell metabolism. Appl Physiol Nutr Metab 36, 12-22.

Julkaistu Kestävyysurheilu.fi sivustolla 18.12.2013

Ravintomanipulaatioilla lisää kestävyyttä? Osa II: Hiilihydraattimanipulaatiot kestävyysharjoittelussa

Tässä artikkelissa jatketaan siitä mihin edellisessä jäätiin, eli hiilihydraateista ja niiden vaikutuksesta suorituskykyyn. Nyt lähdetään käsittelemään varsinaisia hiilihydraattimanipulaation muotoja ja niiden käyttöä kestävyysharjoittelussa.

Aamuharjoitus tyhjällä vatsalla

Teoriaa glykogeenivajeen vaikutuksista harjoitusvasteeseen on lähdetty tutkimaan monin eri menetelmin viime vuosien aikana, sillä hiilihydraattien saantia on mahdollista manipuloida monin eri keinoin. Kroonisesti matala hiilihydraattiruokavalio tarkoittaa tilannetta, jossa hiilareita ei syödä harjoitusten kannalta riittävästi koskaan. Tämän vaihtoehdon kannalla ei oikeastaan kukaan tunnu olevan, sillä menetelmä saattaa olla pitkällä aikavälillä haitallinen urheilijan terveyden kannalta. Toisessa menetelmässä kahdesti päivässä harjoittelussa kahden harjoituksen välissä nautitaan vain vähän hiilihydraatteja, jolloin toinen harjoitus tehdään matalilla glykogeenivarastoilla.

Yön paaston jälkeen treenaaminen tyhjällä vatsalla ennen aamiaista on ehkä parhaiten tunnettu vaihtoehto. Samoin pitkäkestoinen harjoitus, jonka aikana ei nautita lisäenergiaa ja mahdollisesti myös tätä ennen on paastottu. Ja viimeisin keino, pitäytyminen hiilareista harjoituksen jälkeen ensimmäisten tuntien aikana. Kaikissa edellä mainituissa muodoissa on tärkeää huomata, että kyseessä ei ole karppaus tai vähähiilihydraattinen ruokavalio, vaan pikemminkin ainoastaan hiilihydraattien ajoitusta säädellään. Jokaisessa vaihtoehdossa on tärkeää huolehtia riittävästä ravinnon saannista palautumisen aikana.

Miten hiilihydraatit tai niiden puute vaikuttavat?

Hiilihydraattien nauttimisen yksi välitön vaikutus on veren insuliinitason nousu, mikä estää lihasten sisäisten rasvojen käyttöä energiaksi. Paaston seurauksena veressä on sen sijaan vain vähän insuliinia, samalla kun katekoliamiineja (adrenaliinia ja noradrenaliinia) on enemmän. Insuliinitason lasku paaston seurauksena auttaa kehoa mukautumaan nälkiintymiseen.

Vähäinen insuliinin määrä veressä lisää rasvojen hajotusta energiaksi sekä lisäksi proteiinien hajotus ja glukoneogeneesi eli hiilihydraattien muodostus mm. laktaatista ja aminohapoista lisääntyy. Kohonneet katekoliamiinitasot stimuloivat rasva-aineenvaihduntaa niin rasvakudoksessa kuin lihaksissakin, vaikutus ulottuu mahdollisesti myös mitokondrioihin.

Paastossa tai matalilla glykogeenivarastoilla harjoittelun on havaittu nostavan monien rasvojen aineenvaihdunnan kannalta tärkeiden entsyymien aktiivisuutta. Vaikutus on samankaltainen kuin silloin, kun henkilö noudattaa runsasrasvaista (ja siten vähähiiihydraattista) ruokavaliota. Paastoharjoittelu säästääkin glykogeenin käyttöä energiaksi, kun rasvojen hapetus tehostuu. Vähäinenkin hiiihydraattien nauttiminen näyttäisi kumoavan useimpien rasva-aineenvaihdunnassa tärkeiden entsyymien aktiivisuuden.

Rasva-aineenvaihdunta tehostuu – ainakin miehillä

Säännöllinen harjoittelu matalilla glykogeenivarastoilla hiilihydraattien rajoittamisen seurauksena saattaa johtaa positiivisiin muutoksiin lepotilanteen glykogeenivarastojen koossa, mitokondrioiden oksidatiivisessa kapasiteetissa ja lihasten kyvyssä hapettaa rasvoja energiaksi kohtuutehoisen suorituksen aikana. Lihasten glykogeenivarastojen koon on havaittu kasvavan huomattavasti paastoharjoittelun seurauksena.

Stannard ym. (2010) havaitsivat, että kun harjoittelu aterian jälkeen nosti glykogeenivarastojen suuruutta 3%, nosti paastossa harjoittelu varastoja huomattavasti enemmän, jopa 55%! Lihasglykogeeni on välttämätön tekijä lihastoiminnan onnistumiselle, ja lihassupistuksen tehokkuus riippuukin saatavilla olevan hiilihydraatin määrästä. Suurentuneet glykogeenivarastot auttavat urheilijaa jaksamaan kilpailussa pidempään suuremmalla teholla.

Hiilihydraattien hapetus energiaksi laskee silloin, kun harjoitellaan matalilla glykogeenivarastoilla. Tämä johtuu siitä, että kun hiilihydraatteja ei ole paljoa saatavilla, pyrkii keho säästämään vähäisiä varastojaan välttämättömiin toimintoihin (aivot, hermokudos) ja käyttämään vaihtoehtoisia energianlähteitä hiilareiden sijasta. Matala glykogeenitaso laskee hiilihydraattiaineenvaihdunnassa olennaisten entsyymien aktiivisuutta, mikä edelleen vähentää hiilihydraattien kuljetusta mitokondrioihin.

Tämän seurauksena solujen kyky käyttää hiilihydraatteja saattaa heikentyä, etenkin silloin kun glykogeenivajeessa harjoittelua on ohjelmassa usein. Kyseinen mekanismi ei ole eduksi kovatehoisissa kilpailuissa, joissa olisi tarkoitus pitää yllä kovaa vauhtia juuri hiilihydraattien avulla. Säännöllinen harjoittelu paastossa saattaa lisäksi tehostaa maksan kykyä muodostaa glukoosia esimerkiksi laktaatista ja aminohapoista, mikä on hyvä asia.

Lukuisat tutkimukset ovat osoittaneet hiilihydraattien rajoittamisen vaikuttavan akuuttiin molekyylivasteeseen harjoituksen jälkeen. Edellisessä artikkelisarjan osassa mainitun mitokondrioiden toimintaa stimuloivan PGC-1α:n aktiivisuutta näyttäisi nostavan nimenomaan harjoittelu valmiiksi tyhjillä glykogeenivarastoilla, ei se että varastot tyhjenevät vasta harjoituksen vaikutuksesta. Kannattaakin huomata, että ei ole sama asia aloitetaanko harjoitus paastotilassa vai tyhjenevätkö glykogeenivarastot vasta harjoituksen aikana.

Vasteet paastoharjoitteluun eroavat jonkin verran sukupuolten välillä. Stannard ym. (2010) havaitsivat, että miesten ja naisten lihakset reagoivat eri tavalla paastoharjoitteluun. Vaikka kyseisessä tutkimuksessa koehenkilöt olivat harjoittelemattomia, voi tuloksista silti vetää joitain johtopäätöksiä mahdollisista sukupuolieroista. Rasva-aineenvaihdunnassa tärkeän entsyymin aktiivisuus nousi paastoharjoitelleilla miehillä, kun taas naisilla nousu oli selvästi suurempaa aterian jälkeisen liikunnan seurauksena. Naiset saattavatkin hyötyä enemmän aterian jälkeen harjoittelusta. Miehet käyttävät vähemmän lihasten sisäisiä triglyseridejä energianlähteenä kuin naiset. Erot saattavat johtua hormonitoiminnan eroavaisuuksista, mutta varmaa syytä ei tiedetä.

Krooninen glykogeenivajeessa harjoittelu voi kääntyä urheilijaa vastaan

Lyhytaikainen tai satunnaisesti tapahtuva hiilihydraattimanipulaatio näyttäisi toimivan, sen sijaan pitkäaikaisena se saattaa olla haitallinen urheilijan terveyden ja suorituskyvyn kannalta. Kun harjoitus tehdään matalilla glykogeenivarastoilla, laskee harjoituksen teho pakostakin, mikä saattaa heikentää harjoitusten laatua ja urheilija kehitystä. Lisäksi vastustuskyky on kovilla ja loukkaantumisriski koholla, kun harjoitellaan epäoptimaalisessa ravitsemustilassa. Turvallisinta onkin tehdä korkeintaan muutama harjoitus viikossa glykogeenivajeessa. Missään nimessä kaikkia harjoituksia ei kannata tehdä ilman hiilihydraatteja, sillä tällöin menetelmä kääntyy urheilijaa vastaan.

Tutkimuksissa solutasolla havaittu rasvojen hapetuskyvyn tehostuminen ei myöskään välttämättä tarkoita sitä, että kilpailusuorituskykykin olisi parantunut. On nimittäin osoitettu, että vaikka rasvojen hapetus olisikin tehostunut paastoharjoittelun seurauksena, ei tämän ole havaittu parantavan itse kestävyyssuorituskykyä johtuen lihasglykogeenin heikentyneesta hyödyntämisestä energiantuottoon. Solutason adaptaatiomekanismit eivät siten välttämättä suoraan siirry lajisuoritukseen asti.

Saattaa olla, että osa etenkin paljon ja kovaa treenaavista urheilijoista jo nyt tietämättään harjoittavat train low’ta toisinaan, kun energiaa on mahdotonta saada tarpeeksi kovilla treenijaksoilla. Huippumaratonjuoksijat tekivät erään tutkimusten mukaan kuitenkin viikon 12-14 treenistä vain 1-3 tyhjällä vatsalla, mikä kuulostaa järkevältä. Vielä harvemmin urheilijat tekivät iltapäivän harjoituksensa matalilla hiilihydraattivarastoilla, koska kertoivat sen tuntuneen henkisesti raskaalta. Tutkijoiden mukaan tällä hetkellä ei tunnu järkevältä ohjeistaa urheilijoita pitkällä aikavälillä käyttämään hiilihydraattien rajoittamista harjoitusten ympärillä.

Glykogeenivajeessa harjoittelu ei ehkä sovi urheilijoille, jotka kilpailevat kovalla teholla, kun taas vaikkapa ultraurheilijat saattavat saada menetelmästä irti enemmän, kun mahdollisesta rasva-aineenvaihdunnan tehostumisesta on konkreettisempaa hyötyä hitaimmilla vauhdeilla kilpailtaessa. On myös syytä huomioida, että suorituksen taloudellisuus paranee yleensä sillä teholla jolla liikutaan. Joten jos harjoittelet hiljaa, et ole kovin taloudellinen kovassa vauhdissa. Tämä taas ei kuulosta hyvältä ajatukselta urheilijan kannalta, jos tavoitteena on nimenomaan pärjätä kilpailuissa.

Käytännön ohjeita ravintomanipulaatioista kiinnostuneille

• Tee muutama (max 2-3) harjoitus viikossa kalorivajeessa, esim. aamulla ennen aamupalaa
• Harjoittele matalilla tehoilla
• Kahden treenin päivinä tee jälkimmäinen glykogeenivajeessa
• Huolehdi riittävästä palautumisesta nauttimalla hiilihydraatteja ja proteiineja myös ”paasto”harjoitusten jälkeen
• Kokeile ravintomanipulaatiota pääasiassa harjoituskaudella ja huolehdi kilpailukaudella riittävästä ravitsemuksesta ennen ja jälkeen kilpailujen
• Monitoroi jaksamista ja palautumista, sillä sairastumisten, rasitusvammojen ja ylikunnon riski kasvaa glykogeenivajeessa harjoittelun myötä
• Jos olet nainen, harkitse/kokeile, onko paastoharjoittelu hyödyksi vai haitaksi kehittymisen kannalta; miehille ravintomanipulaatio saattaa sopia paremmin

Tärkeää on huomioida, että samalla kun edellä mainitut menetelmät saattavat maksimoida harjoitusvasteen, ne todennäköisesti laskevat senhetkistä suorituskyvyn tasoa. Tästä seuraa, että kilpailukauden aikana ei kannata tehdä edellä mainitun kaltaisia ravintomanipulaatioita, jotka lisäävät kehoon kohdistuvaa stressiä ja heikentävät suorituskykyä. Myös palautumiseen on syytä kiinnnittää erityishuomiota silloin, kun osa harjoituksista tehdään matalilla hiilihydraattivarastoilla. Glykogeenivajeessa tehtävät harjoitukset heikentävät luultavasti myös vastustuskykyä ja lisäävät loukkaantumisriskiä, joten liikaa niitä ei kannata tehdä. Myös ylikuormittumisen riski on suurentunut tämän tyyppisen harjoittelun aikana.

Onnistuneet pääharjoitukset etusijalla

Lopuksi mainittakoon, että vaikka epäoptimaalisessa ravitsemustilassa harjoittelu vaikuttaisikin olevan hyödyllistä molekyylitasolla tapahtuvissa adaptaatiossa, ei asia todellisuudessa ole läheskään näin yksinkertainen. Kestävyyssuorituskykyyn vaikuttavat myös monet muut asiat ja kun yksi asia johtaa toiseen, saattaa olla ettei solutason adaptaatiomekanismi käänny eduksi itse suorituksessa.

Tässä artikkelissa mainittu hiilareiden rajoittaminen ei missään nimessä ole sama asia kuin vähähiilihydraattinen ruokavalio tai karppaus. Myöskään ei ole puhuttu laihdutusmenetelmästä, vaan pyrkimyksenä on suorituskyvyn maksoimointi. Hiilihydraattien saannin ajoitusta ja määrää manipuloidaan, mutta kokonaisenergian tai hiilihydraattien päivittäistä määrää ei vähennetä. Tällä tavoin varmistetaan kehittymisen kannalta tärkeä palautuminen ja estetään liikarasituksen aikaansaamat haitat.

Loppujen lopuksi urheilijan menestyksen kilpailuissa määrittelee laatuharjoitusten onnistunut toteutus harjoituskaudella, ja juuri nämä laatuharjoitukset tulee tehdä hyvässä energiatasapainossa ja riittävillä hiilihydraattivarastoilla, jotta harjoittelun teho säilyisi parhaana mahdollisena.

Lisää tietoa aiheesta:

Baar, K. 2013. New ideas about nutrition and the adaptation to endurance training. Sports Science Exchange 26(115), 1-5.

Gejl, K., Hvid, LG., Frandsen, U., Jensen, K., Sahlin, K. & Ørtenblad, N. 2013. Muscle glycogen content modifies SR CA2+ release rate in elite endurance athletes. Med Sci Sports Exerc. DOI:10.1249/MSS.0000000000000132.

Hawley, JA. & Burke, LM. 2010. Carbohydrate availability and training adaptation: effects on cell metabolism. Exerc Sport Sci Rev 38(4), 152-160.

Hulston, CJ., Venables, MC., Mann, CH., Martin, C., Philp, A., Baar, K. & Jeukendrup, AE. 2010. Training with low muscle glycogen enhances fat metabolism in well-trained cyclists. Med Sci Sports Exerc 42(11), 2046-2055.

Kersten, S., Lichtenstein, L., Steenbergen, E., Mudde, K., Hendriks, HFJ., Hesselink, MK., Schrauwen, P. & Muller, M. 2009. Caloric restriction and exercise increase plasma ANGPTL4 levels in humans via elevated free fatty acids. Arterioscler Thromb Vasc Biol 29, 969-974.

Mikulski, T., Ziemba, A. & Nazar, K. 2010. Metabolic and hormonal responses to body carbohydrate store depletion followed by high or low carbohydrate meal in sedentary and physically active subjects. Journal of Physiology and Pharmacology 61(2), 193-200.

Philp, A., Hargreaves, M. & Baar, K. 2012. More than a story: regulatory roles for glycogen in skeletal muscle adaptation to exercise. Am J Physiol Endocrinol Metab 302, E1343-E1351.

Psilander, N., Frank, P., Flockhart, M. & Sahlin, K. 2013. Exercise with low glycogen increases PGC- 1α gene expression in human skeletal muscle. Eur J Appl Physiol 113, 951-963.

Stannard, SR., Buckley, AJ., Edge, JA. & Thompson, MW. 2010. Adaptations to skeletal muscle with endurance exercise in the acutely fed versus overnight-fasted state. Journal of Science and Medicine in Sport 13, 465-469.

Van Proeyen, K., Szlufcik, K., Nielens, H., Ramaekers, M. & Hespel, P. 2011. Beneficial metabolic adaptations due to endurance exercise training in the fasted state. J Appl Physiol 110, 236-245.

Yeo, WK., McGee, SL., Carey, AL., Paton, CD., Garnham, AP., Hargreaves, M. & Hawley, JA. 2009. Acute signalling responses to intense endurance training commenced with low or normal glycogen. Exp Physiol 95, 351-358

Julkaistu Kestä’vyysurheilu.fi sivustolla 9.12.2013